油菜是全球第二大油料作物，不僅是人類食用植物油和工業(yè)用油的主要來(lái)源，而且可以為動(dòng)物提供青貯飼料和富含蛋白的餅粕。隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人民生活水平的不斷提高，到2030年對(duì)食用植物油和蛋白質(zhì)的需求預(yù)計(jì)將增加40%以上。因此，研究油菜產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)性狀對(duì)培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)油菜品種具有十分重要的意義。
油菜中已經(jīng)公布了包含三種生態(tài)型的多個(gè)參考基因組，而且已經(jīng)建立了成熟的高通量基因型分析方法，為油菜群體遺傳變異的鑒定提供了非常好的基礎(chǔ)。相比之下，油菜表型技術(shù)的發(fā)展非常緩慢，目前仍以傳統(tǒng)的人工考察為主，這種考察方式通常是針對(duì)單一生長(zhǎng)階段的性狀，效率低且具有破壞性。因此，高通量的表型技術(shù)缺乏仍然是制約油菜育種發(fā)展的主要瓶頸。
2020年5月4日，Plant Biotechnology Journal雜志在線發(fā)表了華中農(nóng)業(yè)大學(xué)作物表型團(tuán)隊(duì)題為“High-throughput phenotyping accelerates the dissection of the dynamic genetic architecture of plant growth and yield improvement in rapeseed”的研究論文，該論文利用油菜導(dǎo)入系群體為實(shí)驗(yàn)材料，基于高通量作物表型平臺(tái)考察油菜的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，鑒定到多個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的圖像性狀（i-traits），并分析了圖像性狀對(duì)油菜產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率。隨后，結(jié)合簡(jiǎn)化基因組測(cè)序的基因型對(duì)圖像性狀進(jìn)行QTL分析，解析了甘藍(lán)型油菜圖像性狀的遺傳基礎(chǔ)。該論文研究結(jié)果不僅為油菜動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的遺傳基礎(chǔ)提供了新見(jiàn)解，而且將來(lái)有利于油菜的遺傳改良。
在華中農(nóng)業(yè)大學(xué)作物表型課題組之前的工作中，成功開(kāi)發(fā)了一種高通量水稻表型平臺(tái)，高通量表型技術(shù)和基因型分析的結(jié)合已被證明是剖析水稻和玉米生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)遺傳結(jié)構(gòu)的有效工具。本研究中，基于該表型平臺(tái)在連續(xù)兩年動(dòng)態(tài)采集油菜導(dǎo)入系群體多個(gè)發(fā)育時(shí)期的12個(gè)生長(zhǎng)點(diǎn)的圖像，并開(kāi)發(fā)了一種適用于油菜表型高通量分析的圖像分析軟件，可以量化43個(gè)圖像性狀（i-traits）。
實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在多個(gè)發(fā)育時(shí)期測(cè)定的數(shù)個(gè)圖像性狀組合起來(lái)，可以很好地預(yù)測(cè)最終的油菜單株產(chǎn)量，比如在幼苗期（T1）、抽薹期（T7）和開(kāi)花期（T12）等3個(gè)時(shí)期的8個(gè)圖像性狀可以解釋68.2%的產(chǎn)量變異。更有趣的是，該團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)單個(gè)油菜圖像性狀FDNIC_TV（頂視圖像分形維數(shù)，其反映頂視圖葉片投影面積和葉型）與最終產(chǎn)量有很高的相關(guān)性，且在抽薹期達(dá)到最大值（R2=0.369）。因此，結(jié)合無(wú)人機(jī)或其他表型設(shè)備在田間獲取油菜頂視圖像，本研究中的圖像分析軟件和圖像性狀在田間油菜表型分析和早期產(chǎn)量預(yù)測(cè)擁有很好的應(yīng)用前景。
另外，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)作物表型團(tuán)隊(duì)分別利用TPA_SV和TPA_TV（側(cè)視和頂視的總投影面積），獲得了30個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)性狀，可以很好的預(yù)測(cè)油菜整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期的生物量。預(yù)測(cè)模型中的參數(shù)與最終的產(chǎn)量相關(guān)性分析表明，油菜營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的生長(zhǎng)速度與產(chǎn)量顯著正相關(guān)。
43個(gè)圖像性狀在油菜所有生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期表現(xiàn)出廣泛的表型變異和較高的遺傳遺傳率。該團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)大部分的性狀在油菜現(xiàn)蕾期的遺傳率達(dá)到最大值，表明油菜在這個(gè)時(shí)期的生長(zhǎng)受到環(huán)境影響比較小。通過(guò)大規(guī)模的QTL定位分別在兩年鑒定到337和599個(gè)QTL位點(diǎn)，重復(fù)檢測(cè)到的QTL比例分別為33.5%和36.1%。這些QTLs在油菜基因組中呈現(xiàn)不均勻分布，在兩年中分別存在4個(gè)QTL熱點(diǎn)區(qū)域，其中位于A02染色體的熱點(diǎn)區(qū)域在兩年被重復(fù)鑒定到。更有興趣的是，在作為產(chǎn)量預(yù)測(cè)因子的8個(gè)圖像性狀中，有3個(gè)圖像性狀的QTL位點(diǎn)與產(chǎn)量的QTL位點(diǎn)是重疊的，該結(jié)果表明這些區(qū)域的候選基因可能是通過(guò)影響早期的生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控油菜的產(chǎn)量。

圖1 利用i-traits對(duì)油菜產(chǎn)量進(jìn)行預(yù)測(cè)

圖2 油菜圖像性狀相關(guān)QTL在基因組上的分布

該研究得到了國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國(guó)家自然科學(xué)基金和中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)基金等項(xiàng)目資助。華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植科院已出站博士后李海濤博士（現(xiàn)為湖北大學(xué)生科院副教授）和信息學(xué)院馮慧博士為共同第一作者，作物遺傳改良國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室楊萬(wàn)能教授為通訊作者，劉克德教授參與了本研究的設(shè)計(jì)和試驗(yàn)指導(dǎo)，熊立仲教授和陳國(guó)興副教授以及華中科技大學(xué)劉謙教授也參與了這項(xiàng)工作。

Plant Biotechnology Journal 原文鏈接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbi.13396